6.1.История формирования чилийской флоры

Дочетвертичное время

Особенности формирования флоры Чили связаны в первую очередь с наличием возникшего в неогене горного барьера Анд, отделяющего территорию от остальной части Южной Америки. До палеогена существовала связь с остальными частями Гондваны. Через антарктический сухопутный мост из Австралии и Новой Зеландии мигрировали элементы антарктической флоры. Особенно велико сейчас сходство флоры Южной Чили с новозеландской (421 общий род).

Большая часть территории Чили входит в неотропическое флористическое царство и относится к его наиболее высокогорной области - Андийской. На юге велика доля антарктических элементов - роды Nothofagus, Drimys, Aristotelia, Discaria, Azorella. Особенно далеко они проникают по горам Береговой Кордильеры, в частности Кордильеры Пелада.

Неотропическая флора отличается своеобразием и высоким эндемизмом, что связано с длительной изолированностью от других материков в течение почти всего неоген-четвертичного периода. Это наиболее древний элемент флоры Южной Америки, развитие которого началось в конце юрского - меловом периоде.

Неотропическая флора Среднего Чили относится к флоре влажных тропиков Южной Америки. Однако после образования Анд климат Чили существенно изменился, а флора стала развиваться в изолированных от внутренних районов материка условиях. В Чили формировался резко выраженный эндемизм. Характерной чертой было приспособление тропических семейств, таких как Gesneriaceae, Bignoniaceae, Lauraceae, Myrtaceae и др. к средиземноморскому субтропическому, и даже к умеренному климату [Вальтер, 1974]. В результате флора Чили существенно отличается даже от флоры соседней Аргентины. T.H.Goodspeed [Goodspeed, 1945] приводит характерный пример с семейством кактусовых. Эти два государства имеют всего 5 общих видов кактусов, при том, что в Аргентине их насчитывается около 150, а в Чили - более 50.

Некоторые ученые склонны наряду с неотропическим и антарктическим выделять еще и третий элемент южноамериканской флоры - андийский. Однако сравнительно короткое время формирования (после поднятия Анд) и небольшой эндемизм флоры андийских высокогорий все-таки не позволяют говорить о развитии здесь самостоятельного флористического центра [Лукашова, 1958]. В формировании флоры Анд участвовал в первую очередь антарктический элемент (к нему относятся, в частности, характерные для высокогорий растения-подушечники), а также неотропический и североамериканский, проникавший сюда во время плейстоценовых ледниковых периодов.

Четвертичный период

В эпоху последнего четвертичного оледенения, максимум которого пришелся на 21-18 тыс. лет назад практически вся территория Южного Чили была занята горным и покровным оледенением. Ледники не только образовывали обширные поля в Андах, но и спускались на прибрежные низменности. Прилегающие к леднику перигляциальные области были заняты вересковой тундростепью, существовавшей в условиях холодного климата и небольшого количества осадков.

Большая часть Среднего Чили была занята степной растительностью с отдельными редколесьями из вечнозеленых видов южного бука. Эти формации имеют некоторое сходство с редколесьями в районе современной верхней границы леса в Субтропических Андах Чили. Листопадные лесные сообщества практически не существовали, между степями и перигляциальной зоной располагались лесостепи с преобладанием травянистых сообществ. Все горные склоны были заняты растительностью тундр и холодных пустынь.

Пустыня Атакама существовала постоянно в течение и холодных, и теплых периодов четвертичного развития Южной Америки. Это подтверждается значительными флористическими различиями растительности Среднего Чили и Альтиплано. Такие различия могут быть обусловлены исключительно наличием аридного барьера в течение многих лет.

В целом, согласно последним палеогеографическим реконструкциям [Villagran, 1990] в начале четвертичного периода границы всех ландшафтных зон были сдвинуты на 5° к северу по сравнению с современным состоянием.

6.2. Субтропическая растительность

Жестколистные формации

Самый север Среднего Чили (30-32° ю.ш.) - область распространения кустарничковых полупустынь, растительный покров который образован преимущественно видами семейств сложноцветных, а также кустарниками и суккулентами из числа колоннообразных кактусов (Trichocereus chilensis). Также характерен вид Puya chilensis из семейства бромелиевых. Весной пышный травянистый покров образуют многочисленные эфемеры.

Переходной зоной к жестколистной растительности Г. Вальтер [Вальтер, 1974] считает заросли колючих кустарников с господствующим видом Acacia caven (эспино), называемые здесь маттораль или эспиналес.

Практически вся остальная часть Среднего Чили, за исключением высокогорий занята различными лесами. Экологический ряд лесов образуют (с севера на юг) жестколистные ксерофитные, летнезеленые и вечнозеленые постоянно влажные леса.

Зональной растительностью между 32-33° и 37-38° ю.ш. являются низкорослые (10-15 м) жестколистные леса. Сначала они появляются в долинах Береговой Кордильеры, но к югу распространяются повсеместно в Продольной долине, на Береговой Кордильере и у подножья Главной. Практически все формации таких лесов имеют местные названия. Наибольшей сухостью отличаются леса:

• литре (эдификатор - Lithraea caustica, семейство сумаховых - дерево с ядовитыми листьями и очень твердой древесиной);
• кильяй (Quillaja saponaria, семейство розоцветных - так называемое "мыльное дерево");
• больдо (Pennuis boldus, семейство Monimiaceae)

Несколько более влажными, хотя, по-прежнему, ксерофитными являются:

• пеймо (Cryptocarya rubra, семейство лавровых);
• беллото (Beilschmiedia miersii, семейство лавровых)

Также в этой зоне широко распространены многочисленные низкорослые древесные виды и древовидные кустарники родов Azara (семейство Flacourtiaceae), Escallonia (камнеломковые), Colliguaja (молочайные), Kageneckia (розоцветные), Schinus (сумаховые), Maytenus (бересклетовые), Muehlenbeckia (гречишные), Cestrum (пасленовые). Из колючих кустарников здесь встречаются Trevoa trinerva (крушиновые), Proustia pyrifolia (сложноцветные), Lucuma valparadisea (сапотовые). Вблизи воды встречается Mycreugenia (сапотовые) и Fuchsia (ослинниковые). Единственная в Чили пальма - Jubea spectabilis - является эндемиком, имеющим узкий ареал распространения в долинах Береговой Кордильеры. Ее называют "медовая" или "слоновая" пальма. Высота пальмы достигает 30-35 м.

На побережье, где сильнее всего проявляется воздействие Перуанского течения, как и в Северном Чили, развивается растительность туманов - полупустынные формации ломас, представляющая собой преимущественно сообщества эфемеров [Вальтер, 1968]. Практически повсеместно распространены лишайники.

Вблизи побережья, у подножья Береговой Кордильеры в районе 31° ю.ш. расположен знаменитый "лес туманов" Фрай-Хорхе, флористический состав которого сходен с лесами юга Среднего Чили. Основной древесной породой является длиннолистный тик Aextoxicum punctatum (семейство Euphorbiaceae). Также распространены виды Mycreugenia correifolia (миртовые), Drimys winteri (канело, магнолиевые), Griselinia scadens (кизиловые). Эпифиты представлены двумя видами Peperonia nummularoides и Sarmienta repens, а папортники - родами Hymenophyllum и Asplenium.

Растительность высокогорий

На высоте приблизительно 1400 м аридная средиземноморская жетсколистная растительность переходит в формации разреженных ксерофитных кустарников со злаковым покровом (халка) с преобладанием Valenzuellia trinervia (семейство сапиндовых) и видами рода Berberis, а на севере - еще и кактусов.

Выше 2000 м начинается область распространения альпийских сообществ. Для крутых склонах, занимающих здесь наибольшую площадь, характерна растительность осыпей с доминирующими Tropaeolum (Tropaeoleaceae), Schizanthus (пасленовые), а также амариллисовые Alstroemeria и Hippeastrum uniflorum. На ровных площадях появляются элементы патагонской флоры - Mulinum spinosum, Chuquiraga и др. Также встречаются растения родов Calandrinia (портулаковые), Quinchamalium (санталовые), подушки Viviania rosa (гераниевые), представители лилейных, касатиковых, орхидных. Своеобразием отличается Perezia diversifolia, называемая "эдельвейс Анд" [Вальтер, 1974].

Для верхней части пояса, протягивающегося до 3000 м характерны подушкообразные формы льяреты (Laretia), а также родов Azorella, Pozoa (все из семейства зонтичных) и Anarthrophyllum (бобовые).

В южной части области распространения жестколистной растительности в горах между поясом жестколистных лесов и кустарников и альпийским поясом вклинивается пояс умеренного дождевого леса [Goodspeed, 1945].

Летнезеленые леса

Летнезеленые леса распространены в Среднем Чили преимущественно между 37° и 39° ю.ш. Эдификатором большинства сообществ являются виды южного бука Nothofagus - N. obliqua (робле), а в несколько выше в горах - N. procera (рауле). Эти деревья имеют очень мощный ствол и достигают 35-40 м в высоту. Ареал робле достаточно велик - от широты Сантьяго (в горах) до о. Чилоэ. Рауле встречается в нижней части склонов Главной Кордильеры и в Кордильере Науэльбута.

Нижний ярус образуют вечнозеленые виды, обычно с кожистыми листьями - Persea lingue (линге, семейство лавровых), содержащее в своей коре ценное дубильное вещество - таннин, Eucryphia cordifolia (ульмо, камнеломковые), Aextoxicum punctatum (длиннолистый тик), Laurelia aromatica (Monimiaceae). Велико участие лиан и эпифитов, преимущественно папоротников.

У всех деревьев хорошо развиты приспособления для перенесения летнего недостатка влаги. Крупные клетки эпидермиса образуют мощные водосодержащие ткани. Г. Вальтер [Вальтер, 1974] выделяет следующие характерные фазы годового цикла развития деревьев летнезеленого леса Чили:

• 1. Зимний кризис. Наблюдается избыток осадков при достаточно низкой температуре воздуха. Эти факторы сдерживают рост. Растения практически не поглощают из почвы минеральные вещества и они почти полностью вымываются.
• 2. Весенний импульс. Происходит быстрое повышение температуры в условиях, когда почва еще содержит достаточное количество влаги. Это стимулирует интенсивное продуцирование вещества и быстрый рост растений.
• 3. Кризис начала лета. Стоит засуха, прирост деревьев прекращается.
• 4. Летняя засуха. Происходит высыхание верхних горизонтов почвы, растения испытывают большие затруднения в поглощении влаги.
• 5. Импульс позднего лета - осени. Температура воздуха еще достаточно высока. Возобновляется рост, открываются цветочные почки и т.д.

По мнению Е.Н.Лукашовой [Лукашова, 1958], коренной растительностью Продольной долины к северу от р. Био-Био являются степи (ковыль, овсянница, бородач) с зарослями кустарников. В долинах распространены разнотравные луговые степи.

6.3. Растительность умеренного пояса

Вечнозеленые леса

Леса умеренного пояса Г.Вальтер [Вальтер, 1974] подразделяет на три подзоны: 1) вальдивийскую (до 42-43° ю.ш.); 2) патагонскую (до 47-48° ю.ш.); 3) магелланскую или субантарктическую (крайний юг). Как видно, на территорию Среднего Чили, заходят только вальдивийские леса, в которых к преобладающим антарктическим элементам еще примешиваются тропические.

Вальдивийские вечнозеленые леса отличаются огромным богатством видового состава. По своей пышности они не уступают влажным тропическим лесам, поэтому их часто называют гемигилеей.

Среди основных лесообразующих пород назовем уже упоминутые в предыдущих разделах Aextoxicum punctatum, Eucryphia cordifolia, Laurelia aromatica и serrata, Drimys winteri, а также Flotovia diacanthoides (сложноцветные), Muytenus boaria; Guevina avellana, Lomatia ferruginea и hirsuta. Из южных буков встречаются Nothofagus dombeyi (коиуэ) и вечнозеленые N. obliqua и procera. Канело (drimys winteri) - священное дерево индейский племен, достигает 20 м, обладает крупными желто-зелеными листьями и соцветиями звездообрзных цветов.

Кустарниковый ярус образуют Weinmannia trichosperma, Caldcluvia paniculata (оба - Cunoniaceae), Raphithamnus cyanocarpus (вербеновые), Ugni molinae (миртовые), Coriaria ruscifolia и др. Из лиан присутствуют Hortensia scandens (гидрангиевые), выбрасывающая белые шарообразные соцветия, Mitraria coccina с красными цветками, Boquila trifoliata (лардизобаловые), Dioscorea brachybotrya. Обильны также цветковые эпифиты, часто встречаются мхи, лишайники, а также гименофилловые папоротники. Часто в подлеске можно обнаружить густые заросли бамбука Chusquea quila (кила), отличающегося очень высокой скоростью роста.

По долинам рек и вокруг озер часто встречается Mycreugeniella apiculata (аррайан, миртовые).

Возможно, что вальдивийский лес представляет собой реликт третичного времени, без изменений переживший на этих широтах период оледенения.

Во влажных районах, в основном на побережье, распространены болота с покровом из Sphagnum acutifolium, Drosera uniflora, Pinguicula chilensis, Schizaea fistulosa.

Растительность высокогорий

При подъеме в горы снова начинают появляться вечнозеленые лесные формации, прежде всего из Nothofagus pumilio (ленга). Над границей древесной растительности ленга обычно образует обширный пояс криволесья. В различных неблагоприятных местообитаниях - на сырых ровных участках, в холодных низинах, на заболоченных почвах и щебнистых осыпях произрастает N. antarctica (ньире). Как растение-пионер этот вид часто поселяется на вулканических пепловых почвах и на древних лавовых потоках.

Хвойные породы не получили в Чили большого распространения, они приурочены в основном к горным областям. В Чили 9 видов хвойных пород 7 родов. Один род - Saxegothea является эндемиком. Fitzroya (алерце) встречается в районе верхней границы леса, а также на заболоченных участках, поросших сфагнумом.

Araucaria araucana (пино) имеет два небольших ареала в горах Главной и Береговой Кордильеры. Это дерево с широкими чешуевидными иглами, бесформенными ветвями и крупными шишками. Оно относится к древнейшим разновидностям хвойных и является реликтом. Высота араукарии достигает 35 м. На высоте 1400-1500 м араукария образует чистые насаждения.

Austrocedrus (южноамериканский кедр) в Чили играет приблизительно такую же роль, как сосна в умеренном поясе Европы. Он засухоустойчив, предпочитает сухие местообитания и маломощные почвы, распространен у верхней границы леса в горах, иногда образуя чистый древостой. Также из хвойных в Чили распространены два вид подокарпуса - Podocarpus andina и chilina.

Над верхней границей леса располагается пояс альпийских и субальпийских лугов.